Промышленность

Только к середине нашего столетия были выяснены основные стадии биохимической реакции с участием атмосферного СОо. Исследования Мелвина Кальвина, проведенные им на зеленых водорослях, привели к выводу, что стартовой реакцией является взаимодействие молекулы С02 с рибулозо-дифосфатом (9), который участвует в этой реакций в химически более активной знольной форме. Привязка молекулы С02 по второму углеродному атому углеводной молекулы осуществляется при участии фермента карбоксидисмутазы. Затем происходит кислотно-катализируемый распад продукта (10) до двух молекул фосфоглицериновой кислоты (11). Одна из них восстанавливается до фосфата глицеринового альдегида (12), а вторая – До фосфата диоксиацетона (13). На этом месте возникают два маршрута. Один из них ведет к синтезу гексозы и далее к поликонденсации с образованием полисахарида, а второй – к регенерации молекулы рибулозодифосфата (9), который снова связывается с молекулой С02 и вовлекается в описанную выше последовательность реакций. Оба маршрута начинаются с реакций взаимодействия фосфатов триоз по механизму альдольной конденсации.

Завершающая стадия фотосинтеза – образование полисахаридной цепи – требует некоторых пояснений. В этом процессе принимают участие нуклеотиды – азотистые (пуриновые и пиримидиновые) основания; связанные с остатком D-рибозы N-гликозидной связью. Кроме того, необходима «заготовка» – готовая полисахаридная цепь, состоящая как минимум из четырех углеводных звеньев. В синтезе крахмала участвует, в частности, аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), которая взаимодействует с глюкозо-1-фосфатом и превращает последний в аденозиндифос-фатглюкозу. Этот продукт и является донором глюкозильного остатка, который присоединяется к концевому остатку полисахаридной цепи по углеводному атому С4 при помощи а-(1-4)-0-гликозидной связи:

Отметим, что, как и подавляющее большинство биохимических реакций, биосинтез растительных (и животных) Сахаров и полисахаридов осуществляется на каждой из описанных стадий с помощью ферментов. Что же касается описанного нами цикла Кальвина, то это лишь «темновая» фаза фотосинтеза. Она протекает без прямого участия света. Солнечный свет необходим для осуществления ряда окислительно-восстановительных реакций, инициируемых фотовозбужденным хлорофиллом.

А теперь мы обратимся к участию углеводов в некоторых важнейших биохимических превращениях, совершающихся в мире живых существ, и постараемся выяснить, какие же главные функции выполняют здесь сахара и полисахариды.